Geschwisterkonkurrenz, Ausbreitung und Fitnessergebnisse beim Menschen

Jun 21, 2023

Scientific Reports Band 13, Artikelnummer: 7539 (2023) Diesen Artikel zitieren

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Für das Verständnis des Familienlebens ist es von entscheidender Bedeutung, zu bestimmen, wie sich Interaktionen zwischen Geschwistern auf die Fitnessergebnisse bei der Zerstreuung auswirken. Solche Studien gibt es derzeit jedoch kaum. Anhand eines großen demografischen Datensatzes über vorindustrielle Menschen aus Finnland untersuchten wir die Auswirkungen der Ausbreitung auf verschiedene Indikatoren des lebenslangen Fortpflanzungserfolgs entsprechend dem geschlechtsspezifischen Geburtsrang (ein wichtiger Faktor für die Ausbreitung in unserer Bevölkerung). Im Gegensatz zu den Vorhersagen der Haupthypothesen fanden wir keine Unterstützung für unterschiedliche Fitnessvorteile der Zerstreuung, weder für Männer noch für Frauen, die sich einem Geschwisterwettbewerb mit niedrigem oder hohem Geschwisterniveau stellen. Unsere Ergebnisse stehen im Widerspruch zu beiden Hypothesen, dass Familienmitglieder je nach Geburtsrang unterschiedliche Strategien zur Fitnessmaximierung verfolgen könnten und dass die Ausbreitung hauptsächlich durch indirekte Fitnessvorteile für philopatrische Familienmitglieder verursacht werden könnte. Unsere Studie betont die Notwendigkeit, die relativen Folgen der Zerstreuung auf Familienebene zu untersuchen, um die Entwicklung des Familienlebens und des Zerstreuungsverhaltens zu verstehen.

Die Ausbreitung im Geburtsstadium (das Abweichen vom Geburtsort) ist ein wichtiges lebensgeschichtliches Merkmal, das das Familienleben, die Demographie und die genetische Struktur der Population beeinflusst1,2. Daher ist das Verständnis sowohl der Ursachen als auch der Folgen der Geburtenzerstreuung von zentraler Bedeutung für eine Reihe unterschiedlicher Disziplinen, darunter Ökologie, Soziologie, Genetik oder Demografie3, sowie für Regierungen, die sich mit der Vorhersage und Steuerung menschlicher Migrationsmuster oder der Bewertung der Auswirkungen der Migrationspolitik befassen. Unter den mit Ausbreitungsmustern verbundenen Faktoren (Wahrscheinlichkeit, Entfernung und Zeitpunkt der Ausbreitung) haben Verwandte einen entscheidenden Einfluss4,5,6. Tatsächlich beeinflussen die Konkurrenz und/oder die Zusammenarbeit zwischen Verwandten die relativen Kosten und Vorteile der Zerstreuung und der Philopatrie (der Ansiedlung am Geburtsort)7. Darüber hinaus sagt die Theorie der inklusiven Fitness voraus, dass Ausbreitungsstrategien sowohl direkt, beispielsweise durch einen verbesserten Zugang zu Paarungsmöglichkeiten, als auch indirekt, beispielsweise durch eine Verringerung des Verwandtenwettbewerbs um begrenzte Ressourcen zwischen philopatrischen Verwandten, von Vorteil sein könnten6,8. Die Merkmale philopatrischer und streunender Personen variieren auf innerfamiliärer Ebene7,9,10, was darauf hindeutet, dass Familienmitglieder sich in ihren Strategien zur Fitnessmaximierung unterscheiden könnten11. Beispielsweise beeinflussen elterliche Bevorzugung, Wettbewerbsasymmetrien zwischen Geschwistern12,13 oder Persönlichkeitsunterschiede14,15 den Zugang einer Person zu Fitnessvorteilen für einige Familienmitglieder, während Philopatrie für andere vorteilhafter sein könnte.

Die theoretischen Vorhersagen zu den Folgen der Ausbreitung in Abhängigkeit von der Interaktion mit Verwandten sind jedoch breit gefächert. Um sich weiterzuentwickeln, sollte die Fitness von Dispergierern im Allgemeinen die gleiche sein wie die von Anwohnern, aber dies ist im Fall von Verwandtenkonkurrenz nicht unbedingt vorhersehbar7. Wenn beispielsweise die Anwesenheit von Verwandten einbezogen wird, sagen einige Modelle voraus, dass sich die Ausbreitung ohne Vorteile für die auswandernden Angehörigen entwickeln kann, wenn die Vorteile für die philopatrischen Angehörigen die Ausbreitungskosten für die auswandernden Individuen überwiegen4,16. Im Gegenteil legen andere Modelle nahe, dass Philopatrie gefördert werden könnte, wenn Verwandteninteraktionen mit Fitnessvorteilen verbunden sind, wie bei sozialen Arten6,17. Diese Modelle enthalten jedoch keine detaillierten Informationen zur innerfamiliären Dynamik oder zu Asymmetrien zwischen Geschwistern und verhindern daher klare Vorhersagen über die Folgen des Ausbreitungsverhaltens, der innerfamiliären Dynamik, der Fitnessergebnisse und anderer lebensgeschichtlicher Merkmale. Auch wenn es empirische Studien gibt, in denen die Fitnessergebnisse von streunenden und philopatrischen Personen verglichen werden18, 19, 20, 21, ist die mögliche innerfamiliäre Variation der Fitnessergebnisse der streunenden Personen weniger dokumentiert und hängt hauptsächlich mit der Schwierigkeit zusammen, den Personen über die streunenden Personen hinaus zu folgen. In einigen Studien wurden Unterschiede bei kurzfristigen Fitnessmessungen festgestellt: Beispielsweise war die Überlebensrate im Winter bei Grauhähern (Perisoreus canadensis) bei philopatrisch dominanten Geschwistern höher, die ihre untergeordneten Geschwister aus dem Geburtsgebiet vertrieben22, oder bei Sibirischen Eichelhähern (Perisoreus infaustus), bei denen dominante Geschwister sich zerstreuten später als ihre untergeordneten Geschwister und erlebten eine höhere Brutwahrscheinlichkeit, sobald sie sich zerstreuten9.

Der Mensch stellt ein interessantes Modell dar, um die Fitnessfolgen der Ausbreitung zusammen mit der innerfamiliären Dynamik zu untersuchen, da mehrere Nachkommen unterschiedlichen Alters während der Kindheit und über die Geschlechtsreife hinaus häufig zusammenleben und Ausbreitungsmuster stark von der Interaktion zwischen Geschwistern abhängen23,24. Diese Muster werden häufig durch Unterschiede beim Zugang zu Familienressourcen (z. B. im Zusammenhang mit dem Erbsystem oder der elterlichen Bevorzugung) je nach Geburtsreihenfolge, Geschlecht oder Gesamtzahl der Geschwister verursacht23,25,26,27. Darüber hinaus wurden konsistente Verhaltensunterschiede zwischen Geschwistern je nach Geburtsreihenfolge hervorgehoben28,29, was darauf hindeutet, dass Geschwister unterschiedliche Strategien zur Fitnessmaximierung haben könnten. Angesichts der Tatsache, dass Datensätze, die Familienstrukturen im Laufe der Zeit abdecken, mit detaillierten Aufzeichnungen zum Ausbreitungsverhalten jetzt beim Menschen verfügbar sind, bieten sie eine gute Gelegenheit zu untersuchen, ob sich die Fitnessergebnisse der Ausbreitung zwischen Geschwistern unterscheiden. Frühere Studien konzentrierten sich jedoch hauptsächlich auf Ausbreitungsdeterminanten, untersuchten jedoch weder die Auswirkungen der Ausbreitung auf die Fitness noch enthielten sie Informationen zum innerfamiliären Wettbewerb um Familienressourcen30,31.

In dieser Studie haben wir einen großen demografischen Datensatz aus dem vorindustriellen Finnland verwendet, um zu testen, ob die Fitnessergebnisse der Zerstreuung im Vergleich zur Philopatrie vom Grad der innerfamiliären Konkurrenz abhängen. Dieser Datensatz bietet einen hohen Nachverfolgungserfolg sowohl von philopatrischen als auch von streunenden Geschwistern mit vollständiger Aufzeichnung der Familienstruktur. Darüber hinaus wurde die Auswirkung von Geschwisterinteraktionen auf Ausbreitungsmuster und Fitnessergebnisse in dieser Population separat dokumentiert: Die Anzahl der zusammenwohnenden gleichgeschlechtlichen älteren Geschwister ist mit einer höheren Ausbreitungsneigung26 und einem geringeren lebenslangen Fortpflanzungserfolg verbunden24. Bei Männern wurde dieser Effekt hauptsächlich durch einen Wettbewerb um vererbbare Landressourcen verursacht, wobei der älteste Sohn den größten Teil der elterlichen Ressourcen erbte und in der Folge eine höhere Heiratswahrscheinlichkeit, einen höheren Fortpflanzungserfolg und geringere Ausbreitungsraten aufwies24,26. Im Gegensatz dazu wurde der Wettbewerb zwischen Schwestern bei den Weibchen hauptsächlich durch den Wettbewerb um Paarungsmöglichkeiten vermittelt, wobei ältere Schwestern eine höhere Heiratswahrscheinlichkeit und einen höheren Fortpflanzungserfolg hatten. Darüber hinaus heirateten jüngere Schwestern eher einen landlosen Mann, was mit einer höheren Wahrscheinlichkeit einer Trennung nach der Heirat verbunden war26. Daher ist es wahrscheinlich, dass Unterschiede zwischen Geschwistern mit unterschiedlichem Geburtsrang innerhalb des Geschlechts in den Fitnessergebnissen des Ausbreitungsverhaltens beobachtet werden.

Insbesondere untersuchten wir die Auswirkung der intrageschlechtlichen Geburtsreihe und der Ausbreitungsstrategie auf drei Schlüsselindikatoren für den lebenslangen Fortpflanzungserfolg: Fortpflanzungswahrscheinlichkeit, lebenslange Fruchtbarkeit und Überleben der Nachkommen. Wie oben erläutert, ist es schwierig, klare Hypothesen zu den Ergebnissen der Streuung zu formulieren, die für jedes Geschwisterkind spezifisch sind, da die innerfamiliäre Konfiguration nicht explizit in theoretischen Modellen und selten in empirischen Studien berücksichtigt wird. Daher kombinieren wir in dieser Studie die empirischen Ergebnisse zu den Unterschieden in den Ausbreitungsmustern zwischen Geschwistern und untersuchen die beiden Seiten, durch die ein Individuum seine Fitness maximieren kann: direkt durch seinen eigenen Fortpflanzungserfolg oder indirekt durch den Fortpflanzungserfolg seiner Artgenossen. Erstens haben wir unter der Hypothese, dass der Ausbreitungsphänotyp hauptsächlich ein Prozess zur Steigerung der direkten Fitness eines Individuums entsprechend dem Grad der intrageschlechtlichen Geschwisterkonkurrenz ist, vorhergesagt, dass Philopatrie Personen mit wenigen oder keinen gleichgeschlechtlichen älteren Geschwistern zugute kommt, während die Ausbreitung denjenigen zugute kommt, die über solche verfügen mehr gleichgeschlechtliche ältere Geschwister. Das heißt, später geborene Geschwister sollten bei der Zerstreuung eine höhere Fitness haben als bleibende philopatrische Geschwister (z. B. durch Verringerung der negativen Auswirkungen von mitbewohnern gleichgeschlechtlichen älteren Geschwistern), wohingegen früher geborene Geschwister bei der Zerstreuung eine geringere Fitness haben sollten als philopatrisch zu bleiben (z. B. aufgrund des Verlusts des Zugangs zu elterlichen Ressourcen nach ihrer Zerstreuung). Zweitens untersuchten wir, ob die Trennung von Geschwistern philopatrischen Verwandten zugute kommen könnte, um die indirekten Fitnessvorteile der Trennung zu bewerten. Insbesondere haben wir getestet, ob die Anzahl der streunenden und philopatrischen gleichgeschlechtlichen jüngeren Geschwister den Fortpflanzungserfolg philopatrischer Erstgeborener beeinflusst. Unseres Wissens gehört dies zu den ersten Studien, die zeigen, wie sich die Zerstreuung auf die individuellen Fitnessergebnisse auswirkt, verglichen mit Personen, die sich nicht ausbreiten und bei Menschen ein ähnliches Maß an innerfamiliärer Konkurrenz aufweisen.

Zunächst haben wir die Vorhersage getestet, dass die Ausbreitung eine Strategie sein könnte, um Kosten für Geschwisterinteraktionen für den persönlichen Fortpflanzungserfolg zu vermeiden. Von den Männern, die das 15. Lebensjahr überlebten (N = 4485), verließen 12,1 % ihre Geburtsgemeinde (durchschnittlich 51,8 km ± 3,1 SE und nach 26,9 Jahren ± 0,5 SE) (Tabelle 1). 40 % der auswandernden Männer hatten im Alter von 15 Jahren mindestens einen älteren Bruder am Leben, verglichen mit nur 7 % der nicht auswandernden Männer. Trotz dieser Unterschiede in der Geschwisterkonfiguration zwischen Männern, die sich ausbreiten und nicht ausbreiten, wurde die Hypothese, dass Ausbreitungsentscheidungen unterschiedliche Auswirkungen auf die Fitness von Personen mit einer unterschiedlichen Anzahl gleichgeschlechtlicher älterer Geschwister haben könnten, durch unsere Ergebnisse zu Fitnessergebnissen nicht stark gestützt. Diese Ergebnisse wurden nicht durch den unterschiedlichen sozioökonomischen Status (SES) oder das Gesamtniveau des familieninternen Geschwisterwettbewerbs verfälscht, der aus Unterschieden in der Gesamtzahl der Geschwister resultierte, die in allen Modellen kontrolliert wurden.

Erstens zeugten 69 % der Männchen, die die Geschlechtsreife erreichten, jemals im Laufe ihres Lebens, aber die Anwesenheit älterer Brüder verringerte ihre Fortpflanzungswahrscheinlichkeit (β = 0,25; KI 95 % [–0,36; –0,13]) (Tabelle S1, Abb. 1). , Abbildung S1). Obwohl die Ausbreitung im Vergleich zur Philopatrie insgesamt mit einer höheren Fortpflanzungswahrscheinlichkeit verbunden war (β = 0,29; KI 95 % [0,06; 0,51]), ist es unwahrscheinlich, dass die negative Auswirkung der Anwesenheit älterer Brüder auf die Fortpflanzungswahrscheinlichkeit stark unterschiedlich war Personen, die sich zerstreuten oder nicht, was durch die geringe statistische Unterstützung für die Wechselwirkung zwischen der Anzahl der älteren Brüder und dem Ausbreitungsstatus belegt wird. Insbesondere (1) obwohl die Interaktion zwischen zwei der besten ausgewählten Modelle vorhanden war, war die Modellauswahl unsicher (4 der 6 getesteten Modelle wurden ausgewählt, mit einem relativen Gewicht wi im Bereich von 0,46 bis 0,07) (Tabelle 2) ; (2) Die modellgemittelten Schätzungen der Wirkung der Interaktion und ihres 95 %-Intervalls überlappten 0 (β = 0,10; CI 95 % [−0,13; 0,34]). Die Ergebnisse zu Ausbreitungsentfernungen (N = 4485, Abb. 2) ähnelten Modellen, bei denen die Ausbreitung eine binäre Variable war. Tatsächlich fanden wir wenig Unterstützung für den Effekt einer Wechselwirkung zwischen der Kategorie der Ausbreitungsdistanz und dem negativen Effekt älterer Brüder (Tabellen 3, S4), da das Gewicht wi des Modells, einschließlich der Wechselwirkung zwischen Ausbreitung und der Anzahl älterer Brüder, nur 10 % betrug 0,15 und die Modellschätzungen für Unterschiede in der Wirkung älterer Brüder für verschiedene Ausbreitungskategorien überlappten sich alle mit 0. Dies deutet darauf hin, dass streunende Männer mit vielen älteren Brüdern im Vergleich zu streunenden Männern mit geringerer innerfamiliärer Konkurrenz wahrscheinlich keinen unverhältnismäßigen Fortpflanzungsvorteil hatten. Darüber hinaus wurde die erhöhte Wahrscheinlichkeit der Fortpflanzung bei Männchen, die sich ausbreiteten, hauptsächlich durch die Ausbreitung über kurze Distanzen (< 60 km, 69 % der Männchen, die sich ausbreiteten) verursacht: Bei Männchen, die sich über kurze Distanzen ausbreiteten, war die Wahrscheinlichkeit der Fortpflanzung höher als bei philopatrischen Männchen (β = 0,59; KI 95 % [ 0,31; 0,86]), wohingegen wir keine Unterschiede zwischen Männern, die sich über große Entfernungen verteilen, und philopatrischen Männern fanden (β = –0,22; KI 95 % [–0,57; 0,13]).

Lebenszeitlicher Ausbreitungsstatus und Fortpflanzungserfolg (direkte Fitness). Die Zahlen stellen die gemittelten Schätzungen und ihre 95 %-Konfidenzintervalle der besten Modelle (vollständige Mittelung) (Fehlerbalken) für die Fortpflanzungswahrscheinlichkeit (N = 4485) der Männchen (A) (Tabelle S1), (B) die Nachkommenzahl (N =) dar 3105) (Tabelle S2), (C) Überleben der Nachkommen bis zum Alter von 15 Jahren (N = 3061) (Tabelle S3); und für Weibchen (D) Fortpflanzungswahrscheinlichkeit (N = 4529) (Tabellen S1), (E) Anzahl der Nachkommen (N = 3533) (Tabellen S2, (F) Überleben der Nachkommen bis zum Alter von 15 Jahren (N = 3491) (Tabelle S3) Die Zahlen stellen die vom Modell gemittelten Schätzungen und ihre 95 %-Konfidenzintervalle (Fehlerbalken) der Faktoren (1) mit einem Zuwachs von 1 für die Wirkung von älteren Brüdern (Eld Br) und älteren Schwestern (Eld Sis) (2) im Vergleich zu dar die Referenzkategorie (NoD = No dispersal) (unterstrichen) für die Auswirkung des lebenslangen Ausbreitungsstatus. „x“ bezeichnet eine Interaktion zwischen Variablen und „Disp“ steht für dispersed. Alle Modelle werden für Geburtsgemeinde, Geburtsjahr, Identität der Mutter und Familie kontrolliert SES, die Anzahl der älteren Geschwister unterschiedlichen Geschlechts und die Gesamtzahl der Geschwister. Einzelheiten zu den Modellen finden Sie in den Methoden und ergänzenden Informationen.

Ausbreitungsdistanz und Fortpflanzungserfolg (direkte Fitness). Die Zahlen stellen die gemittelten Schätzungen und ihre 95 %-Konfidenzintervalle (Fehlerbalken) der besten Modelle (vollständige Mittelung) der besten Modelle der Modellauswahl für die Reproduktionswahrscheinlichkeit (N = 4485) von Männern (A) dar (Tabelle S4). (B) Anzahl der Nachkommen (N = 3105) (Tabelle S5), (C) Überleben der Nachkommen bis zum Alter von 15 Jahren (N = 3061) (Tabelle S6); und für Weibchen (D) Fortpflanzungswahrscheinlichkeit (N = 4529) (Tabelle S4), (E) Anzahl der Nachkommen (N = 3533) (Tabelle S5), (F) Überleben der Nachkommen bis zum Alter von 15 Jahren (N = 4491) (Tabelle S6). ). Die Zahlen stellen die vom Modell gemittelten Schätzungen und ihre 95 %-Konfidenzintervalle (Fehlerbalken) der Faktoren (1) mit einem Zuwachs von 1 für den Effekt von älteren Brüdern (Eld Br) und älteren Schwestern (Eld Sis) (2) im Vergleich zu dar Referenzkategorie (NoD = Keine Ausbreitung) (unterstrichen) für die Auswirkung des lebenslangen Ausbreitungsstatus. „x“ bezeichnet eine Interaktion zwischen Variablen, „ShD“ steht für Kurzstreckenausbreitung (< 60 km) und „LgD“ für Langstreckenausbreitung (> 60 km). Bei allen Modellen wurden Geburtsort, Geburtsjahr, Identität der Mutter, Familien-SES, Anzahl der älteren Geschwister unterschiedlichen Geschlechts und die Gesamtzahl der Geschwister berücksichtigt. Einzelheiten zu den Modellen finden Sie in den Methoden und Zusatzinformationen.

Zweitens war es unwahrscheinlich, dass sich der negative Effekt älterer Brüder auf die lebenslange Fruchtbarkeit (5,4 ± 0,1 SE) bei Männern, die sich mindestens einmal fortpflanzten (N = 3105; β = −0,07; KI 95 % [−0,10; −0,04]), drastisch unterscheidet Männchen, die sich zerstreuen und nicht zerstreuen (Tabellen 2, S2, Abb. 1): (1) Das Modell einschließlich der Interaktion zwischen älteren Brüdern und dem Ausbreitungsstatus erhielt eine geringe Unterstützung (wi = 0,26); (2) Die modellgemittelte Schätzung der Wechselwirkung überlappte Null (β = 0,03; KI 95 % [−0,04; 0,06]). Insgesamt hing die Anzahl der Kinder nicht vom Ausbreitungsstatus eines Mannes ab (β = −0,02; KI 95 % [−0,08; 0,04]). In ähnlicher Weise wurden bei Modellen zu Ausbreitungsabständen kaum Hinweise auf eine Variation der Ergebnisse der Ausbreitung entsprechend der Geburtsreihenfolge innerhalb des Geschlechts gefunden: (1) Das als bestes Modell eingestufte Modell war das vollständige Modell (wi = 0,61), während das Modell, das die Wechselwirkung zwischen Zerstreuung und Anwesenheit älterer Brüder enthält, erhielt nur eine Unterstützung von 0,15; (2) Der negative Effekt der Anwesenheit älterer Brüder (β = –0,07; CI 95 % [–0,09; –0,04]) (Tabellen 3, S5, Abb. 2) bei Nicht-Dispergierern war bei Männern, die kurze Distanzen dispergierten, ähnlich (β = −0,00; CI 95 % [−0,05; 0,05]) und unter denen, die über große Entfernungen verstreut sind (β = 0,01; CI 95 % [−0,03; 0,04]), da sich beide Konfidenzintervalle der Schätzungen mit Null überschnitten.

Schließlich war das Überleben der Kinder bis zum Alter von 15 Jahren (70 % aller geborenen Kinder) nicht stark mit einer der berücksichtigten Variablen verknüpft: (1) unter den 4 im besten Modellsatz ausgewählten Modellen (wi im Bereich von 0,10 bis 0,66) das Nullmodell erhielt ein höheres Gewicht (wi = 0,66) (2), alle modellgemittelten Schätzungen überlappten Null (Tabellen 2, S3, Abb. 1). Dies deutet darauf hin, dass weder ältere Brüder noch der Status der lebenslangen Zerstreuung einen starken Einfluss auf die Überlebenschancen der Kinder eines Mannes hatten. Die Ergebnisse des Modells zu Ausbreitungsentfernungen waren ähnlich (Tabellen 3, S6, Abb. 2).

Von den Frauen, die das Alter von 15 Jahren überlebten (N = 4529), verteilten sich 16,1 % im Durchschnitt 26,7 Jahre (± 0,5 SE) und 44,1 km (± 2,0 SE) von der Geburtsgemeinde entfernt (Tabelle 1). Im Alter von 15 Jahren hatten 40 % der auswandernden Weibchen mindestens eine ältere Schwester am Leben, verglichen mit nur 9 % der nicht auswandernden Weibchen. Ähnlich wie bei Männern stützen unsere Ergebnisse kaum die Hypothese, dass die Fitnessergebnisse des lebenslangen Ausbreitungsstatus mit dem Grad der intrageschlechtlichen Geschwisterkonkurrenz in der Geburtsgemeinde zusammenhängen. Alle Modelle kontrollierten den Familien-SES und die Gesamtzahl der Geschwister.

Erstens pflanzten sich 78 % der Weibchen, die bis zur Geschlechtsreife überlebten, fort. Obwohl sich die Weibchen, die sich zerstreuten, insgesamt eher vermehrten als philopatrische Weibchen und ältere Schwestern die Fortpflanzungswahrscheinlichkeit einer Frau verringerten (β = 0,41; KI 95 % [0,18; 0,63]) (Tabelle S1, Abb. 1, Abbildung S1), ist das Negativ Der Einfluss älterer Schwestern auf die Fortpflanzungswahrscheinlichkeit hing nicht davon ab, ob sie sich zerstreuten oder nicht. Insbesondere (1) erhielt das Modell, das die Interaktion zwischen älteren Schwestern und dem Ausbreitungsstatus enthält, eine geringe Unterstützung (wi = 0,18) (Tabelle 2); (2) Der negative Effekt der Anwesenheit älterer Schwestern bei Weibchen, die sich nicht ausbreiteten (β = –0,15; KI 95 % [–0,24; –0,05]), war bei sich ausbreitenden Weibchen nicht unterschiedlich (Schätzungen der Wechselwirkung: β = –0,03; KI 95 % [−0,18; 0,12]). In ähnlicher Weise lieferten Modelle, die Ausbreitungsabstände berücksichtigten, keine Hinweise darauf, dass die Ergebnisse des Ausbreitungsphänotyps zwischen den Schwestern variieren könnten (Tabellen 3, S4, Abb. 2): (1) Das Modell, das die Interaktion zwischen Ausbreitungsstatus und Anwesenheit älterer Schwestern enthielt, erhielt a geringe Unterstützung (wi = 0,18); (2) Schätzungen der Wirkung der Interaktion überlappten Null (Interaktionen zwischen älteren Schwestern und Ausbreitung über große Distanzen: β = 0,01; KI 95 % [−0,17; 0,13]; und Ausbreitung über kurze Distanzen: β = –0,03; KI 95 % [−0,16; 0,19]). Schließlich war die höhere Wahrscheinlichkeit der Fortpflanzung bei sich ausbreitenden Weibchen wahrscheinlich hauptsächlich auf Kurzstreckenstreuer zurückzuführen (80 % der Weibchen, die sich auf kurze Distanzen ausbreiteten): Weibchen, die sich auf kurze Distanzen ausbreiteten, pflanzten sich eher fort als philopatrische Weibchen (β = 0,66; KI 95 % [ 0,39; 0,92]), aber diejenigen, die weiter entfernt waren, waren es nicht (β = −0,33; CI 95 % [−0,74; 0,07]).

Zweitens hatten ältere Schwestern einen negativen Einfluss auf die lebenslange Fruchtbarkeit (5,1 ± 0,05SE, β = -0,04; KI 95 % = [−0,06; −0,01]) bei Frauen, die sich mindestens einmal fortpflanzten (N = 3533). Wir fanden jedoch insgesamt keinen Unterschied zwischen der Anzahl der Nachkommen, die von sich ausbreitenden und nicht ausbreitenden Weibchen geboren wurden (β = –0,03; CI 95 % [–0,08; 0,02], Tabelle S2, Abb. 1) und dem negativen Effekt der Anwesenheit älterer Tiere Schwestern hingen nicht vom Ausbreitungsstatus ab (β = 0,00; CI 95 % [−0,03; 0,03], Tabelle S2, Abb. 1), da das beste Näherungsmodell (wi = 0,45) nur den Haupteffekt älterer Schwestern berücksichtigte (Tabelle 2). ), wobei das Modell, das die Interaktion zwischen der Anzahl der älteren Schwestern und dem Ausbreitungsstatus berücksichtigt, eine viel geringere Unterstützung erhält (wi = 0,17). Wir erzielten ähnliche Ergebnisse, wenn der Ausbreitungsabstand einbezogen wurde (Tabellen 3, S5, Abb. 2). Wie die Männchen erreichten auch die Weibchen, die sich mindestens 60 km von ihrer Geburtsgemeinde entfernt ausbreiteten (Fernausbreitung), eine geringere Lebensfruchtbarkeit als die sich nicht ausbreitenden Weibchen (β = –0,14; KI 95 % [–0,27; –0,02]), wohingegen wir fanden keine derartigen Unterschiede zwischen Weibchen, die sich nicht ausbreiteten und sich über kurze Entfernungen ausbreiteten (β = –0,01; CI 95 % [–0,06; 0,05]). Es wurde jedoch festgestellt, dass die Auswirkung der Anwesenheit älterer Schwestern bei Frauen, die sich nicht ausbreiteten, und solchen, die sich über große Entfernungen (β = 0,02; CI 95 % [–0,07; 0,10]) oder kurze Entfernungen (β = –0,00; CI 95) verteilten, ähnlich war % [−0,03; 0,03]).

Schließlich hatte die Frage, ob Frauen mit intensiver oder geringer innerfamiliärer Konkurrenz zerstreut waren oder nicht, keinen Einfluss auf den Anteil ihrer Nachkommen, die erfolgreich zum Erwachsenenalter herangezogen wurden (67 % der Kinder einer Frau). Das beste Modell enthielt keine Interaktion zwischen dem Ausbreitungsstatus und der Anzahl der älteren Schwestern (wi = 0,53; Tabelle 2), wobei die Interaktion nur im zweitbesten Modell vorhanden war (wi = 0,39). Darüber hinaus unterschieden sich die Schätzungen des negativen Effekts älterer Schwestern (β = –0,07; KI 95 % [–0,14; 0,00]) bei sich zerstreuenden Weibchen nicht stark (β = 0,06; KI 95 % [–0,07; 0,16], Tabelle S3, Abb. 1). Bei der Betrachtung von Modellen, die Ausbreitungsabstände einschließen, war keine der in den Modellen enthaltenen Variablen mit dem Überleben der Nachkommen verbunden, da alle modellgemittelten Schätzungen 0 überlappten (Tabellen 3, S6, Abb. 2).

Folglich fanden wir insgesamt keine Hinweise darauf, dass Männchen oder Weibchen durch die Zerstreuung die negativen Auswirkungen der Geschwisterkonkurrenz auf ihren persönlichen Fortpflanzungserfolg gemildert hätten.

Zweitens haben wir getestet, ob die Ausbreitung eine Strategie sein könnte, um die Kosten des Geschwisterwettbewerbs für den Fortpflanzungserfolg der verbleibenden, philopatrischen Nachkommen zu vermeiden und somit eine Möglichkeit zu sein, die eigene Fitness indirekt durch den Erfolg der älteren Geschwister zu steigern. Bei den philopatrischen älteren Brüdern (N = 1282) blieben etwa 75 % aller jüngeren Brüder im Laufe ihres Lebens philopatrisch. Insgesamt gab es keine Hinweise darauf, dass die Umsiedlung jüngeren Brüdern indirekte Fitnessvorteile durch eine Steigerung des Fortpflanzungserfolgs ihres ältesten Bruders bringen könnte. Stattdessen wurde von den drei betrachteten Kandidatenmodellsätzen für Ergebnisse des Fortpflanzungserfolgs das Modell, das den Effekt der Anzahl philopatrischer jüngerer Geschwister enthält, nur einmal im besten Kandidatenmodellsatz beibehalten, und zwar in Modellen zur lebenslangen Fruchtbarkeit (Tabellen 4, S7). –S9). Die modellgemittelten Schätzungen dieser letztgenannten Variablen überlappten jedoch Null, was darauf hindeutet, dass ihre Wirkung schwach war (β = –0,00; KI 95 % [–0,03; 0,02]). Alle Modelle kontrollierten den Familien-SES und die Gesamtzahl der Geschwister.

Bei einer philopatrischen älteren Schwester (N = 1083) blieben etwa 74 % aller jüngeren Schwestern im Laufe ihres Lebens philopatrisch. Ebenso wie bei den Männern gab es keine Hinweise darauf, dass der Weggang der jüngeren Schwestern der ältesten Schwester irgendeinen Fitnessvorteil verschaffte. Tatsächlich haben die Ergebnisse der Modellauswahl zu allen Ergebnissen des Fortpflanzungserfolgs nie die „Anzahl der philopatrischen jüngeren Schwestern“ im besten Kandidatenmodellsatz beibehalten (Tabellen 4, S7–S9), was darauf hindeutet, dass die Einbeziehung dieses Modells die Modellanpassung nie ausreichend verbessert hat: das Ausbreitungsverhalten der jüngeren Schwestern eines Weibchens hatte daher wahrscheinlich nur einen sehr geringen Einfluss auf ihren eigenen Fortpflanzungserfolg. Folglich deuten sowohl die relativ niedrige Ausbreitungsrate als auch die Ergebnisse der Modelle darauf hin, dass es unwahrscheinlich ist, dass Geschwister sich nur deshalb zerstreuten, um den Fortpflanzungserfolg ihrer verbleibenden philopatrischen Geschwister durch verringerte Geschwisterkonkurrenz zu fördern. Alle Modelle kontrollierten den Familien-SES und die Gesamtzahl der Geschwister.

Die Bestimmung der Fitnesskonsequenzen der Zerstreuung und ihres Zusammenspiels mit Geschwisterinteraktionen ist wichtig für das Verständnis der Entwicklung der Zerstreuung und des Familienlebens und könnte Aufschluss sowohl über die Ursachen der Zerstreuung als auch über die Variation von Strategien zur Fitnessmaximierung zwischen Familienmitgliedern geben. Anhand eines großen demografischen Datensatzes aus dem vorindustriellen Finnland haben wir getestet, ob die Ergebnisse von Ausbreitungsentscheidungen auf den Fortpflanzungserfolg vom intrageschlechtlichen Geburtsrang einer Person abhängen. Insgesamt stützten unsere Ergebnisse diese Hypothese nicht stark (Tabelle 5). Stattdessen waren die Fitnessergebnisse des Ausbreitungsstatus unabhängig von der Anzahl gleichgeschlechtlicher älterer Geschwister einer Person ähnlich, obwohl der innerfamiliäre Wettbewerb mit solchen gleichgeschlechtlichen Geschwistern den Fortpflanzungserfolg erheblich verringerte. Da die Modellauswahl bei den meisten berücksichtigten Fitnessergebnissen unsicher war, ist es jedoch nicht möglich, eindeutige Schlussfolgerungen über die mögliche Variation des innerfamiliären Wettbewerbs mit dem Ausbreitungsstatus zu ziehen, sondern dass die Unterstützung für diese Hypothese insgesamt insgesamt gering war . Darüber hinaus haben wir auch getestet, ob die Ausbreitung Einzelpersonen indirekt zugute kommen könnte (z. B. durch eine Verringerung der lokalen Geschwisterkonkurrenz), fanden jedoch keine Unterstützung für einen solchen Effekt. Es ist unwahrscheinlich, dass unsere Ergebnisse durch den Familien-SES oder seine Interaktion mit der Anzahl gleichgeschlechtlicher älterer Geschwister verfälscht werden, da diese Effekte in unseren Analysen alle kontrolliert wurden. Diese Ergebnisse stützen nicht die untersuchten Hypothesen, dass zwischenindividuelle Unterschiede im Ausbreitungsverhalten von Familienmitgliedern eine Strategie sein könnten, um die negativen Folgen von Geschwisterinteraktionen entweder auf den persönlichen Fortpflanzungserfolg oder den der verbleibenden, philopatrischen Geschwister im Geburtsgebiet zu vermeiden Bevölkerung. Da unsere Studie jedoch nicht experimentell ist, ist es nicht möglich, eindeutige Rückschlüsse auf die relativen Kosten und Vorteile der einzelnen Strategien zu ziehen.

Eine detaillierte Interpretation der Ausbreitungsrate und der Fitnessergebnisse der Ausbreitung an sich würde den Rahmen dieser Arbeit sprengen, da vergleichbare eingehende Studien bei anderen menschlichen Populationen derzeit fehlen. In unserer Bevölkerung verließen etwa 14 % der Individuen ihre Geburtsgemeinde, was etwas niedriger ist als die Ausbreitungsraten anderer westlicher Bevölkerungsgruppen (16 % im historischen Deutschland23 und 36 % im historischen Schweden25), aber im Einklang mit genetischen Studien, die darauf hindeuten eine lange Populationsgeschichte mit kleinen Bruteinheiten, geringem Genfluss und Isolierung lokaler Populationen durch Dichte32. Da dies außerdem die erste Studie ist, die die Fitnessergebnisse der Ausbreitung beim Menschen untersucht, beschränken wir unsere Interpretation auf die möglichen Treiber der hervorgehobenen Effekte und untersuchen die Ergebnisse der Ausbreitung von Individuen im Vergleich zu anderen Untergruppen innerhalb unserer Bevölkerung. Die Ausbreitung könnte den Fortpflanzungserfolg je nach untersuchter Variable durch unterschiedliche zugrunde liegende Mechanismen verändern. Beim Menschen hängt die Fortpflanzungswahrscheinlichkeit eng mit dem Zugang zu Paarungsmöglichkeiten zusammen, und die lebenslange Anzahl von Kindern korreliert stark mit dem Alter zu Beginn der Fortpflanzung33, wohingegen das Überleben der Nachkommen mit dem Zugang zu Ressourcen (z. B. SES oder Familienunterstützung) korreliert. Da der Ausbreitungsstatus an sich nicht stark mit der Anzahl der Nachkommen oder dem Überleben der Nachkommen zusammenhängt, war der Einfluss der Ausbreitung auf den Zeitpunkt der Fortpflanzung oder den allgemeinen Zugang zu Ressourcen wahrscheinlich sehr gering.

Im Gegenteil, die Ausbreitungswahrscheinlichkeit war höher als bei philopatrischen Individuen, was darauf hindeutet, dass die Ausbreitung irgendwie mit einem besseren Zugang zu Paarungsmöglichkeiten verbunden war und dass die Ausbreitung an sich von Vorteil war. Allerdings blieben die meisten Personen philopatrisch (86 %), was paradox erscheint. Ähnlich wie andere historische Bevölkerungsgruppen34 verließen historische Finnen den elterlichen Haushalt häufig zum Zeitpunkt der Heirat oder einige Jahre danach35. Der Wegzug nach der Heirat kann jedoch nicht die alleinige Erklärung für die höhere Fortpflanzungswahrscheinlichkeit unter Aussiedler sein, da ein beträchtlicher Anteil der Aussiedler, denen es gelang, im Laufe ihres Lebens zu heiraten, das Land verließ, während sie noch unverheiratet waren (44 % der Männer und 39 % der Frauen).

Darüber hinaus könnten unsere Ergebnisse durch geschlechtsspezifische (z. B. durch die Beseitigung gleichgeschlechtlicher Geschwisterkonkurrenz) und nichtgeschlechtsspezifische Mechanismen beeinflusst werden. Da die Fitnessergebnisse der Ausbreitung für beide Geschlechter qualitativ ähnlich sind, spielen vermittelnde Faktoren, die beiden Geschlechtern gemeinsam sind, wahrscheinlich eine stärkere Rolle als geschlechtsspezifische Faktoren. Hier könnten mehrere nicht geschlechtsspezifische Faktoren eine Rolle spielen. Erstens: Da die Ausbreitung beim Menschen von den jeweiligen Bedingungen abhängt, gehen die Individuen möglicherweise nur dann weg, wenn sich eine Gelegenheit bietet (z. B. für eine Heirat oder einen Job)31. In Ermangelung jeglicher Möglichkeit würden Einzelpersonen andernfalls im Familienhaushalt bleiben, weil die Kosten einer Zerstreuung zu hoch sein könnten. Eine Abschätzung dieser Kosten anhand unserer Daten ist jedoch nicht möglich, da Informationen über die potenziellen Chancen eines Individuums oder die lokalen ökologischen Bedingungen vor der Ausbreitung selten verfügbar sind36. Variationen in den Ausbreitungsmöglichkeiten könnten erklären, warum wir abgesehen von der geringeren Lebenszeitfruchtbarkeit von Langstreckenverbreitern keine Ausbreitungskosten festgestellt haben. Daher sind weitere Studien erforderlich, um den relativen Erfolg von Verbreitungsgebieten mit guten Chancen und solchen mit keinen besseren Aussichten abzuschätzen. Quantitative Daten hierzu sind jedoch für keine Art verfügbar. Schätzungen der tatsächlichen Kosten der Ausbreitung sind äußerst schwierig, da häufig die experimentelle Manipulation des Ausbreitungsphänotyps erforderlich ist19,37,38. Da wir in dieser Studie empirische Daten verwenden, muss diese Studie auf der Annahme beruhen, dass sich einige Personen nicht optimal verhalten, um Fitnessunterschiede zwischen Ausbreitungsstrategien hervorheben zu können. Darüber hinaus hätte eine von der Verfügbarkeit von Möglichkeiten abhängige Ausbreitung Auswirkungen auf die Bevölkerungsstruktur39. Tatsächlich würde die philopatrische Bevölkerung sowohl aus Individuen bestehen, die nicht auswandern, weil es für sie die beste Wahl ist, als auch aus Individuen, die sich eine Zerstreuung nicht leisten können. Im Gegenteil, unter den Dispergierern gäbe es nur Einzelpersonen, die sich dispergieren, um ihre Fitness zu maximieren18. Solche Interpretationen stehen im Einklang mit Ergebnissen in einer amerikanischen historischen Population (USA)40 oder anderen nichtmenschlichen Arten, z. B. siehe41. Zweitens könnte der größere Erfolg der Streuer darauf hindeuten, dass das Verwandtschaftsnetzwerk in dieser Population eine wichtige Rolle spielt. Verwandte könnten beispielsweise die Beschaffung von Informationen über Möglichkeiten außerhalb des Geburtsgebiets erleichtern oder nach der Zerstreuung Unterstützung leisten. Dies könnte insbesondere erklären, warum sich nur über kurze Entfernungen verbreitende Tiere im Vergleich zu weit entfernten Tieren mit höherer Wahrscheinlichkeit vermehren. Dieses Ergebnis könnte mit Studien zu nichtmenschlichen Arten verglichen werden, bei denen sich Ausbreitungsorganismen stark auf Informationen über die Qualität des neuen Territoriums21,42 oder die Existenz einer Koalition von Verwandten bei der Ausbreitung verlassen43,44.

Unsere Studie konzentrierte sich auf die Existenz unterschiedlicher Ausbreitungsstrategien zwischen Familienmitgliedern, die hier durch Geschwisterinteraktionen vermittelt werden. Diese Hypothese wurde nicht unterstützt, da die Ergebnisse der Zerstreuung bei allen Geschwistern ähnlich waren. Eine alternative Erklärung ist, dass dies möglicherweise nicht detailliert genug ist, um Unterschiede bei der Fitnessmaximierung hervorzuheben, da wir nur die Geburtenreihenfolge innerhalb der Geschlechter berücksichtigten und Zerstreuung als Verlassen der Geburtsgemeinde definierten (Bewegungen innerhalb der Gemeinde wurden in unserer Population nicht systematisch erfasst). Strategien (z. B. Informationen zur Persönlichkeit). Beispielsweise zeigte eine frühere Studie zur Ausbreitung in dieser Population, dass die meisten Frauen zum Zeitpunkt der Heirat ihre Heimat verließen, während die Männer das Gebiet hauptsächlich vor der Heirat oder zeitgleich mit der Heirat verließen26. Dies deutet darauf hin, dass es möglicherweise eine Mischung aus Ausbreitungsstrategien innerhalb der Bevölkerung gibt, aber aufgrund begrenzter Daten war es nicht möglich, diesen Parameter einzubeziehen. Wie von Roulin und seinen Mitarbeitern vorgeschlagen11, könnten Geschwister mit ähnlichem Geburtsrang immer noch unterschiedliche Nischen im familiären Umfeld besetzen, es könnten jedoch detailliertere Verhaltensdaten erforderlich sein, die empirisch untersucht werden, oder experimentelle Studien, die das Ausbreitungsverhalten manipulieren41. Da jedoch feine Muster anderer lebensgeschichtlicher Merkmale in dieser Population unter Verwendung der gleichen Definition von Ausbreitung hervorgehoben wurden (z. B. Variation der Ausbreitungswahrscheinlichkeit zwischen Geburtsrängen)26, scheint es unwahrscheinlich, dass starke Unterschiede in den Strategien zur Maximierung der Fitness vollständig gewesen wären unbemerkt. Daher ist die wahrscheinlichste Erklärung, dass Unterschiede in den Ausbreitungsmustern zwischen Geburtsrängen nicht durch Unterschiede in den Strategien zur Maximierung der Fitness bedingt waren. Es ist auch unwahrscheinlich, dass die Philopatrie, ähnlich wie bei einigen kooperativen Zuchtarten45, indirekte Vorteile für Individuen bringt, die starke negative Auswirkungen der Geschwisterkonkurrenz haben. Tatsächlich gelang es sowohl dieser Studie über die Auswirkungen auf die Reproduktionswahrscheinlichkeit und die Anzahl der Nachkommen als auch einer früheren Studie über das Überleben der Nachkommen, solche Beweise in dieser Population nicht hervorzuheben46. Insgesamt erscheint es daher unwahrscheinlich, dass Ausbreitungsmuster und insbesondere der höhere Anteil von Nachgeborenen, die sich ausbreiten, durch die Maximierung der individuellen inklusiven Fitness erklärt werden können.

Schließlich bringt die Zerstreuung im Zusammenhang mit familiären Konflikten nicht unbedingt Vorteile für die Fitness des Einzelnen oder der Geschwister mit sich, sondern könnte stattdessen auch anderen Angehörigen zugute kommen4. Aus elterlicher Sicht könnte das Erzwingen oder Manipulieren ihrer Nachkommen zur Zerstreuung ihrer eigenen Fitness zugute kommen, beispielsweise für ihre eigene Fortpflanzung.eg47. Da die Ausbreitung häufig phänotypabhängig ist, erzwingen die Eltern möglicherweise auch keine Ausbreitung, sondern könnten den Phänotyp nur manipulieren, beispielsweise durch unterschiedlichen Zugang zu Nahrung48. In ähnlicher Weise würde die gleichzeitige Untersuchung der relativen Bedeutung verschiedener Arten von Konflikten (z. B. Eltern-Nachkommen-Konflikt vs. Geschwisterkonkurrenz) bei der Entscheidung, sich zu zerstreuen, und deren Auswirkungen auf die Zerstreuung eine genauere Interpretation der Fitnessergebnisse der Zerstreuung ermöglichen. Generell dürfte die Kontrolle der Ausbreitungsentscheidung ein Schlüsselparameter für das Verständnis der Ausbreitung sein. Tatsächlich sagten Rodrigues und Gardner49 Unterschiede in den Ausbreitungsmustern voraus, abhängig von der Verwandtschaft (Verwandtschaft vs. Nichtverwandtschaft) und der Identität der Individuen (Mutter vs. Nachkommen), die die Kontrolle über die Ausbreitungsentscheidung ausüben. Beim Menschen stützen Hinweise auf voreingenommene elterliche Investitionen zwischen Geschwistern und die Variabilität von Vererbungssystemen die Annahme, dass Eltern die Hauptnutznießer unterschiedlicher Fitnessmaximierungsstrategien unter Geschwistern sein könnten49,50.

Folglich ist es wahrscheinlich, dass das Zusammenspiel zwischen Ausbreitungs- und Geschwisterinteraktionen zwischen Populationen mit unterschiedlichem Erb-, Wirtschafts- oder Familiensystem (z. B. Groß- oder Gemeinschaftsfamilien) unterschiedlich ist, da Geschwisterinteraktionen51,52,53 und Ausbreitungsmuster23,54 stark von diesen Faktoren abhängen. Leider bleiben bei den meisten in Familien lebenden Arten, einschließlich des Menschen, die Vorteile der Ausbreitung für verschiedene Familienmitglieder unklar, da nur wenige Daten zu Verhaltensmechanismen vor der Ausbreitung vorliegen und andere Studien als unsere, die die relativen Fitnessergebnisse der Ausbreitung zwischen Verwandten vergleichen, fehlen, was dies ausschließt Verständnis der Ausbreitung in Familien und schränkt darüber hinaus die Verallgemeinerung unserer Ergebnisse auf andere menschliche Populationen ein.

Zusammenfassend lässt sich sagen, dass es trotz umfangreicher Literatur zur Bedeutung von Verwandteninteraktionen für das Ausbreitungsverhalten und zur möglichen Variation von Fitnessmaximierungsstrategien an Studien mangelt, in denen die Fitnessergebnisse der Ausbreitung anhand innerfamiliärer Interaktionen untersucht werden. Wir präsentieren hier die erste Studie, die die Fitnessergebnisse der Ausbreitung beim Menschen dokumentiert. Wir zeigen, dass Verwandtschaftsunterschiede im Ausbreitungsverhalten nicht durch unterschiedliche Ausbreitungsauszahlungen oder durch die Vermeidung von Geschwisterkonkurrenz (aufgrund von Vorteilen entweder für den persönlichen Fortpflanzungserfolg oder für die verbleibenden philopatrischen Geschwister) erklärt werden können. In einem größeren Maßstab unterstreicht unsere Studie daher die Notwendigkeit, die relativen Folgen der Ausbreitung auf Familienebene zu untersuchen, um das Ausbreitungsverhalten und seine Entwicklung bei in der Familie lebenden Arten zu verstehen.

Der in dieser Studie verwendete demografische finnische Datensatz wurde aus Aufzeichnungen der lutherischen Kirche zusammengestellt, die gesetzlich verpflichtet war, seit 1749 alle Geburten, Ehen, Todesfälle und Bewegungen zwischen Pfarreien im ganzen Land zu dokumentieren55,56. Diese Daten wurden vom HisKi-Projekt der Genealogical Society of Finland digitalisiert und sind verfügbar unter: https://hiski.genealogia.fi/historia/indexe.htm. Alle Methoden wurden in Übereinstimmung mit den relevanten Richtlinien und Vorschriften durchgeführt. Der Untersuchungszeitraum beschränkte sich auf Personen, die vor 1900 geboren wurden, also vor der Ausbreitung der Industrialisierung57, dem Übergang zu reduzierten Geburten- und Sterblichkeitsraten58,59, Veränderungen in den Verwandtschaftsnetzwerken60 und der Entwicklung der finnischen Eisenbahn61. Diese untersuchten Populationen lebten hauptsächlich von der Landwirtschaft und wurden durch die Fischerei in den Küstengebieten ergänzt. Der Lebensstandard war niedrig, Hungersnöte und Krankheiten waren an der Tagesordnung62,63. Wir haben alle Personen je nach Beruf des Vaters in zwei Gruppen mit sozioökonomischem Familienstatus (SES) eingeteilt: niedrig (z. B. Familien ohne Bauernhof und Bedienstete, Pächter und Fischer) und hoch (z. B. Landbesitzer, Schiffsführer)64. Das Erbsystem begünstigte in der Regel den ältesten Sohn (Primogenitur) und der vorherrschende Haushalt bestand aus dem ältesten Sohn, seiner Frau, ihren Kindern, seinen Eltern und etwaigen unverheirateten Geschwistern65. Das Paarungssystem war monogam, patrilokal und Scheidung war verboten66. Wir erwarteten eine geringe Vaterschaftsunsicherheit, da frühere Studien, die genetische und genealogische Informationen kombinierten, eine niedrige Extra-Vaterschaftsrate in westlichen historischen Populationen (etwa 1 %) schätzten67.

Wir schlossen nur Individuen ein, die bis zur Geschlechtsreife überlebten (Alter 15, das Alter des jüngsten bekannten Fortpflanzungsalters in unserer Population), und verfolgten sie mindestens bis zu dem Alter, in dem 90 % der Individuen aufhörten, sich fortzupflanzen (50 bzw. 45 für Männer bzw. Frauen). , für die alle in unserer statistischen Analyse kontrollierten Variablen verfügbar waren und deren Mutter das gesamte Fortpflanzungsleben aufgezeichnet hat, um genaue Informationen über die Geschwisterkonfiguration zu erhalten. Wir haben Zwillinge ausgeschlossen, da ihre Anwesenheit mit unterschiedlichen Familiendynamiken verbunden ist68. Als Zerstreuung wurde das Verlassen der Geburtsgemeinde definiert, da diese Information zu diesem Zeitpunkt systematisch in den Kirchenbüchern erfasst wurde. Bewegungen innerhalb der Gemeinde wurden als nicht zerstreuend angesehen, da diese Informationen nur selten erfasst wurden. Wir haben die Studie auf den ersten Umzug einer Person aus ihrer Geburtsgemeinde beschränkt. Personen, die während der Kindheit (vor dem 15. Lebensjahr) als Familienmitglieder auswanderten, wurden aus dem Datensatz ausgeschlossen (< 1 % der Gesamtstichprobe). Anhand der geografischen Koordinaten der Gemeinden haben wir die Ausbreitungsentfernungen für Personen berechnet, die sich in Finnland aufhalten (dh nicht für Personen, die ins Ausland gehen, < 1 % der Gesamtstichprobe). Da die geographische Größe der Pfarreien unterschiedlich war, könnte die Berücksichtigung nur der Zerstreuung aus der Geburtsgemeinde zu Lebzeiten dazu führen, dass die Zerstreuung in kleinen Pfarreien überschätzt und in größeren Pfarreien unterschätzt wird. Um diese Verzerrung zu minimieren, wurden Personen, die sich in eine Gemeinde verstreuten, die weniger als 10 km von der Geburtsgemeinde entfernt liegt, als nicht verstreut betrachtet. Darüber hinaus wurde die Reisegeschwindigkeit zu Fuß auf der Grundlage der Topographie und Geographie Finnlands in Südfinnland auf eine durchschnittliche Reisegeschwindigkeit von 3 km/h geschätzt69. Insgesamt verließen etwa 14 % der Individuen ihre Geburtsgemeinde, was etwas niedriger war als die Ausbreitungsraten anderer westlicher Bevölkerungsgruppen (16 % im historischen Deutschland23 und 36 % im historischen Schweden25), aber im Einklang mit genetischen Studien, die auf eine lange Zeit hindeuteten Populationsgeschichte kleiner Bruteinheiten, geringer Genfluss und Isolierung lokaler Populationen durch Dichte32. Die endgültige Stichprobe der Studie umfasste 4.485 männliche und 4.529 weibliche, zwischen 1720 und 1900 geborene Kinder von 3.716 Müttern in 104 geografisch unterschiedlichen Gemeinden auf dem Festland oder in südwestlichen Küstengebieten Finnlands. Alle Analysen wurden nach Geschlecht getrennt, da sich die Ausbreitungsmuster und Geschwisterinteraktionen in dieser Population stark zwischen den Geschlechtern unterscheiden26,46.

Wir analysierten die Auswirkungen der Ausbreitung und der intrageschlechtlichen Geburtsreihenfolge auf den Fortpflanzungserfolg. Abhängig vom Lebenszeitausbreitungsstatus haben wir zwei Modellsätze angepasst: (1) Ausbreitung als binäre Variable angepasst (keine Ausbreitung vs. Ausbreitung); (2) Die Ausbreitung wurde als dreistufige kategoriale Variable entsprechend der Ausbreitungsentfernung angepasst (keine Ausbreitung, Ausbreitung über kurze Entfernungen, wenn die Ausbreitungsentfernung unter 60 km lag, und Ausbreitung über große Entfernungen, wenn die Ausbreitungsentfernung über 60 km lag), um zu untersuchen, ob die Ausbreitungsergebnisse davon abhingen die Möglichkeit, mit den philopatrischen Verwandten in Kontakt zu bleiben. Wir untersuchten den Fortpflanzungserfolg in zwei Schritten, da die große Zahl kinderloser Personen (26 %) zu einer bimodalen Verteilung führte und eine Analyse der Kinderzahl in einem einzigen Modell verhinderte. Wir haben die folgenden Variablen berücksichtigt: (1) die Wahrscheinlichkeit, sich im Laufe des Lebens eines Individuums zu reproduzieren; (2) lebenslange Fruchtbarkeit (dh die Gesamtzahl der Nachkommen) bei Individuen, die sich mindestens einmal fortpflanzten (3107 Männer und 3539 Frauen); (3) Überleben der Nachkommen, gemessen als Anteil der Nachkommen einer Person, die erfolgreich bis zum Alter von 15 Jahren großgezogen wurden. Diese letztere Stichprobe umfasste nur Personen, bei denen mindestens ein Kind bis zum Erwachsenenalter beobachtet wurde (3061 Männer und 3491 Frauen). Da das Schicksal aller Nachkommen nicht immer bekannt war und die Einbeziehung nur vollständiger Familien die Stichprobe verzerren könnte, wurde jedes Individuum mit dem Anteil seiner Nachkommen gewichtet, die bis zum Alter von 15 Jahren oder bis zu ihrem Tod erfolgreich verfolgt wurden.

Die Reproduktionswahrscheinlichkeit wurde mit einer Binomialfehlerstruktur und einer Logit-Link-Funktion analysiert. Um die Überstreuung der Daten zu berücksichtigen, haben wir die Fruchtbarkeit über die gesamte Lebensdauer mit einer negativen Binomialfehlerstruktur und einer logarithmischen Verknüpfungsfunktion analysiert. Schließlich analysierten wir das Überleben der Nachkommen bis zum Erwachsenenalter, indem wir die Anzahl der überlebenden Nachkommen als Antwortterm mit einer Logit-Link-Funktion und einem binomialen Nenner gleich der lebenslangen Fruchtbarkeit anpassten. Alle statistischen Analysen wurden in R 3.0.370 unter Verwendung von verallgemeinerten linearen Mischeffektmodellen (GLMMs) (Pakete lme4 für binomiale Fehlerstruktur und glmmADMB für negative binomiale Fehlerstruktur)71,72 durchgeführt.

Wir verwendeten AIC-Modellauswahltechniken (R-Paket MuMIn)73 und einen A-priori-Modellsatz, der den verschiedenen Interaktionen entspricht, die sich auf die Fitnessergebnisse auswirken könnten (nämlich die Interaktionen zwischen gleichgeschlechtlichen älteren Geschwistern und dem Status der lebenslangen Ausbreitung sowie zwischen gleichgeschlechtlichen älteren Geschwistern). Geschlecht ältere Geschwister und Familie SES) (im Detail unten). Diese Modelle wurden nach ihrer Anpassungsgüte an die Daten basierend auf dem Akaike Information Criterion (AIC)74,75 eingestuft. Der Unterschied im AIC (Δi) zwischen dem Modell mit dem niedrigsten AIC (das als bestes Modell betrachtet wird) und den anderen Modellen liefert ein Maß dafür, um wie viel wahrscheinlicher das beste Modell ist als Modell i. In Anlehnung an Symonds und Moussalli75 haben wir nur Modelle mit Δi-Werten bis zu 4 berücksichtigt. Wir haben modellgemittelte Parameter und Fehlerschätzungen für jede Variable berechnet (vollständige Modellmittelung)75,76. Wir haben auch die Odds Ratios (OR) der Effekte und das 95 %-Konfidenzintervall (CI 95 %) für binäre Antwortvariablen berechnet. Wenn das 95 %-Konfidenzintervall eine Variable ausschließt, wird die untersuchte Variable als mit der Antwortvariablen verknüpft betrachtet. Wenn das 95 %-Konfidenzintervall dagegen eins enthält, deutet dies darauf hin, dass die Variable nicht stark mit einem höheren oder niedrigeren Reproduktionserfolg verbunden ist und daher in unseren Analysen keine starke Wirkung festgestellt wurde.

Wir haben einen Satz von 6 Modellen für jedes Fortpflanzungserfolgsergebnis und für jedes Geschlecht in Betracht gezogen. Wir haben Folgendes in Betracht gezogen: (1) ein Nullmodell, Null, das nur die Zufallsbegriffe enthält (z. B. Identität der Mutter, Geburtsjahr und Geburtsgemeinde, siehe Details im Abschnitt „Kontrollvariablen“); (2) ein Kontrollmodell, Control, das die Zufallsterme und die potenziell verwirrenden Variablen enthält (siehe Details im Abschnitt „Verwirrende Variablen“); (3) ein vollständiges Modell, Full, einschließlich der Auswirkung gleichgeschlechtlicher älterer Geschwister, des Ausbreitungsstatus und der Störvariablen. (4) ein vollständiges Modell, einschließlich der Interaktion zwischen Ausbreitungsstatus und der Anzahl gleichgeschlechtlicher älterer Geschwister: Full + Eld Br/Eld Sis × Disp Status, der die Vorhersage testet, dass die Auswirkung der Ausbreitung bei Frühgeborenen und Spätergeborenen unterschiedlich war; (5) ein vollständiges Modell mit der Interaktion zwischen der Anzahl gleichgeschlechtlicher älterer Geschwister und dem Familien-SES: Full + Eld Br/Eld Sis × Fam SES, das die Vorhersage testet, dass sich die Auswirkung des Geschwisterwettbewerbs zwischen den verschiedenen SES-Gruppen unterscheidet; schließlich (6) ein Modell, das diese beiden Interaktionen enthält: Full + Disp Status × Eld Br/Eld Sis + Eld Br/Eld Sis × Fam SES. Wir haben den Einfluss gleichgeschlechtlicher älterer Geschwister als kontinuierliche Variable angepasst und er entsprach der Anzahl älterer Brüder bei Männern bzw. älterer Schwestern bei Frauen, die noch lebten, als eine Person das Alter von 15 Jahren erreichte. Wie frühere Studien zeigten, war der Einfluss älterer Brüder auf Ihre jüngeren Brüder ließen sich am besten als binäre Variable anpassen (Erbe der Familie vs. Nichterben)26. Wir haben die Modelle auch für Männer mit älteren Brüdern ausgeführt, die als binäre Variable angepasst wurden. Da die Ergebnisse qualitativ denen mit älteren Brüdern als kontinuierliche Variable ähnelten, werden sie hier nicht dargestellt (auf Anfrage erhältlich).

Die Modelle kontrollierten die folgenden Variablen als feste Faktoren: Anzahl gleichgeschlechtlicher älterer Geschwister, andersgeschlechtlicher älterer Geschwister und die Gesamtzahl der Geschwister (d. h. einschließlich jüngerer Geschwister), die lebten, als die Fokusperson 15 Jahre alt wurde, und Familien-SES (2-stufig). kategoriale Variable). Die Anzahl der älteren Brüder und Schwestern über 3 wurde zusammengefasst, um einen übermäßigen Einfluss extremer Zahlen zu vermeiden. Die Gesamtzahl der Geschwister und die Zahl der älteren Brüder und älteren Schwestern wurden zentriert und durch 10 dividiert. Wir haben die Geburtsgemeinde, das Geburtsjahr und die Identität der Mutter als Zufallsfaktoren einbezogen, um die potenzielle Abhängigkeit von Personen zu berücksichtigen, die in derselben Gemeinde geboren wurden , im selben Zeitraum oder von derselben Mutter.

Anschließend untersuchten wir, ob die Ausbreitung indirekte Fitnessvorteile mit sich bringen könnte (z. B. vermittelt durch eine Verringerung der Verwandtschaftskonkurrenz in der Geburtsfamilie). Wir beschränkten die Stichprobe auf nicht-streuende Erstgeborene beiderlei Geschlechts, da wir davon ausgehen, dass sie am wahrscheinlichsten vom Weggang ihrer gleichgeschlechtlichen jüngeren Geschwister profitieren würden. Der endgültige Datensatz enthielt 1282 Männer und 1083 Frauen. Ähnlich wie bei früheren Analysen haben wir GLMMs an die Ergebnisse des Reproduktionserfolgs angepasst (Reproduktionswahrscheinlichkeit, lebenslange Fruchtbarkeit und Überleben der Nachkommen bis zum Erwachsenenalter). Frühere Ausbreitungsmodelle sagten voraus, dass die Zahl der philopatrischen Verwandten der wichtigste Faktor war und nicht die Zahl der sich ausbreitenden Verwandten16,49,77. Daher haben wir die Variable „Anzahl der philopatrischen gleichgeschlechtlichen jüngeren Geschwister“ anstelle der Anzahl der auswandernden gleichgeschlechtlichen jüngeren Geschwister einbezogen. Wir haben auch eine 4-stufige kategoriale Variable (0–25 %, 25–50 %, 50–75 % und 75–100 %) für den Anteil gleichgeschlechtlicher jüngerer Geschwister, die im Laufe ihres Lebens auseinandergehen, einbezogen, um dies zu kontrollieren Gesamtzahl gleichgeschlechtlicher jüngerer Geschwister. Die Kontrollvariablen waren die Gesamtzahl der Geschwister und der Familien-SES. Alle Variablen zu Geschwistern umfassten nur diejenigen, die noch am Leben waren, als die Fokusperson 15 Jahre alt wurde, und wurden zentriert und durch 10 dividiert. Die einbezogenen Zufallsbegriffe waren dieselben Variablen wie in den vorherigen Analysen. Wie bei den Modellen zu den direkten Fitnessergebnissen der Streuung verwendeten wir Modellmittelungstechniken und betrachteten einen Satz von vier Modellen: (1) ein Nullmodell, Null, das nur die Zufallsterme enthält, (2) ein Kontrollmodell, Control, das den Zufall enthält Begriffe und die potenziell verwirrenden Variablen (3) ein vollständiges Modell, Vollständig, bestehend aus der Anzahl der philopatrischen gleichgeschlechtlichen jüngeren Geschwister, dem Anteil gleichgeschlechtlicher, zerstreuender jüngerer Geschwister und den verwirrenden Variablen (4) ein vollständiges Modell, bei dem die Anzahl gleicher Geschwister gleichgeschlechtlich ist -Geschlecht jüngerer Geschwister wurde ebenfalls als quadratische Variable angepasst. Aufgrund der begrenzten Stichprobengröße haben wir keine Interaktionen mit dem Familien-SES getestet.

Die in der Analyse verwendeten Datensätze sind unter https://doi.org/10.5281/zenodo.7855118 verfügbar.

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Die Studie ist Teil des NetResilience-Konsortiums und wurde vom Strategic Research Council der Academy of Finland (Fördernummern 345185 und 345183) (VL, AN), der Kone Foundation (VL), dem CNRS (CF) und dem ANR-Labex IAST finanziert (EIN). Die Geldgeber hatten keinen Einfluss auf das Studiendesign, die Datenerfassung und -analyse, die Entscheidung zur Veröffentlichung oder die Erstellung des Manuskripts. Wir danken L. Iso-Iivari, K. Pokkinen, A. Siitonen und T. Verho für die Sammlung der demografischen Daten, M. Lahdenperä, J. Pettay und I. Rickard für die Verwaltung der Datendateien und J. Bovet, B. Hatchwell und zwei anonymen Gutachtern für hilfreiche Kommentare. Die Autoren haben keinen Interessenkonflikt. Dies ist der Beitrag ISEM Nr. 2023 083 des Instituts für Evolutionswissenschaften von Montpellier.

Fachbereich Biologie, Universität Turku, Turku, Finnland

Aïda Nitsch & Virpi Lummaa

Institut für fortgeschrittene Studien in Toulouse, Universität Toulouse 1 Capitole 1, Esplanade de l'Université, 31080, Cedex 6, Toulouse, Frankreich

Aida Nitsch

Abteilung für Tier- und Pflanzenwissenschaften, University of Sheffield, Sheffield, S10 2TN, Großbritannien

Aida Nitsch

Universität Montpellier, Montpellier, Frankreich

Aïda Nitsch & Charlotte Faurie

Institut für Evolutionswissenschaften, Nationales Zentrum für wissenschaftliche Forschung, Place Eugène Bataillon, CC 065, 34095, Montpellier Cedex 5, Frankreich

Aïda Nitsch & Charlotte Faurie

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Alle Autoren haben die Studie entworfen, AN hat die Datenanalyse durchgeführt und das Manuskript verfasst. Alle Autoren diskutierten die Ergebnisse und das Manuskript in allen Phasen und gaben die endgültige Genehmigung zur Veröffentlichung.

Korrespondenz mit Aïda Nitsch.

Die Autoren geben an, dass keine Interessenkonflikte bestehen.

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Nachdrucke und Genehmigungen

Nitsch, A., Faurie, C. & Lummaa, V. Geschwisterwettbewerb, Ausbreitung und Fitnessergebnisse beim Menschen. Sci Rep 13, 7539 (2023). https://doi.org/10.1038/s41598-023-33700-3

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Eingegangen: 13. Januar 2022

Angenommen: 18. April 2023

Veröffentlicht: 09. Mai 2023

DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-023-33700-3

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